Die Weichtiere sind mit einer geschätzten Zahl von annähernd 180 000 lebenden Arten nach den Gliedertieren (Arthropoda) der formenreichste Tierstamm. Unter der bei weitem dominierenden Gruppe der sogenannten Conchiferen (schalentragende Mollusken) sind die Schnecken (Gastropoda) mit mehr als 110 000 Arten die absoluten "Renner der Evolution", gefolgt von den Muscheln (Bivalvia, Lamellibranchiata, Peleqpoda) mit rund 20 000 Arten.

Die Cephalopoda (Kopffüßer, Tintenfische) scheinen dagegen mit nur heute lebenden Arten ein eher bescheidenes Dasein zu fristen. Betrachtet man jedoch die Biomasse der oft in großen Schwärmen lebenden Tintenfische in den Weltmeeren, so erreicht sie eine den Fischen vergleichbare Größenordnung. Cephalopoden werden daher für die Ernährung der ständig wachsenden menschlichen Weltbevölkerung künftig eine steigende Bedeutung erlangen. Im Gegensatz zu Schnecken und Muscheln, die ihre Blütezeit und maximale Artenvielfalt in der Gegenwart erleben, hatten die Kopffüßer ihre große Zeit bereits im Erdaltertum und Erdmittelalter. Entsprechend stehen den vergleichsweise wenigen rezenten Arten mehr als 11000 fossile Arten gegenüber, deren Zahl mit fortschreitendem Kenntniszuwachs ständig steigt.

Die schalentragenden Mollusken weisen eine Reihe gemeinsamer Merkmale auf, die ihre verwandtschaftliche Zusammengehörigkeit begründen:

o Der gestreckte, bilateral-symmetrische, nicht segmentierte
Körper ist dreigegliedert in Kopf, Fuß und Eingeweidesack.
Er enthält keine inneren Stützorgane.
o Der Mantel, eine dorsal gebildete Hautfalte, umgibt Einge-
weidesack und Kiemenhöhle. Er dient der Ausscheidung ei
ner Kalkschale, die durch seine Ablösung vom Körper als
echtes Gehäuse fungieren kann.
o Die primär einteilige (bei manchen Formen sekundär zwei
teilige) Kalkschale wird bereits im Ei angelegt (Protoconch).
o Im Schlundbereich existiert eine differenzierte Radula (Reibunge aus Reihen kleiner Homzähnchen), die bei einigen
Gruppen (zum Beispiel Muscheln!) im Zuge der Entwicklungsgeschichte reduziert worden sein kann.

Die stammesgeschichtliche Ausgestaltung der Mollusken, die sich zu Beginn des Erdaltertums (Paläozoikum) vor etwa 540 Millionen Jahren (seit der Basis des Kambriums) in rasanter Geschwindigkeit verfolgen läßt, war primär durch die Anpassung an eine bodenbezogene (benthische), mehr oder weniger weidende Lebensweise geleitet. Entsprechend kommt dem muskulösen Fuß und seiner gruppenspezifischen Differenzierung für die Fortbewegung im und auf dem Untergrund eine besondere Bedeutung zu. Sie dokumentiert sich auch in den Namen der sich herausbildenden Großgruppen (Gastropoden, Scapho-poden, Pelecypoden, Cephalopoden).

Die stammesgeschichtliche Etablierung und Abgrenzung der Kopffüßer gegen die übrigen Molluskengruppen wird ursprünglich von der Aufgabe der bodenbezogenen Ernährung zugunsten einer räuberischen Lebensweise in der Wassersäule gesteuert. Die Muscheln perfektionierten die strudelnd-filternde Ernährungsweise, während die Schnecken zunächst noch weiterhin die bodenständigen Nahrungsquellen nutzten. Aufgrund des gemeinsamen Besitzes einfacher Kopfaugen, die nach dem Prinzip der Lochkamera arbeiten, werden die Kopffüßer zusammen mit den Gastropoden als Schwestergruppen (Taxon "Rha-copoda") zusammengefasst.

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Die Differenzierung zwischen Schnecken und Kopffüßern aus dem gemeinsamen Urahn läßt sich somit durch die Verfolgung unterschiedlicher Lebens- und Ernährungsstrategien erklären, in denen die Schnecken den traditionellen Weg, die Cephalopoden das Neuland beschritten. Die freie Wassersäule war im Zeitalter des Kambriums, in dem überwiegend benthische Lebensformen existierten, ein zunächst noch weitgehend freier und konkurrenzarmer Lebensraum.

Er bot den Cephalopoden die Möglichkeit, sich weltweit auszubreiten und unterschiedlichste Nischen zu verwirklichen. Das infolgedessen große, initiale Entfaltungspotential begründet wohl die erdgeschichtlich lange, bis zum Ende des Erdmittelalters anhaltende Vorherrschaft der Kopffüßer in diesem Lebensraum. Folgende Merkmale, deren Herausbildung weitgehend in Zusammenhang mit der Eroberung des neuen Lebensraumes steht, können zur Abgrenzung der Cephalopoden gegenüber anderen Mollusken herangezogen werden:

o Die Bereitstellung sehr dotterreicher Eier ermöglicht den Verzicht auf ein Larvenstadium. Schnecken durchlaufen nach dem Verlassen des Eies normalerweise eine zweistufige Lar-valentwicklung, die mit einer bewimperten Trochophora-Larve beginnt und durch Ausbildung eines Fußes zur Veliger-Larve heranwächst. Der Übergang zum erwachsenen Tier erfolgt durch eine Metamorphose. Cephalopoden schlüpfen dagegen als fertige Tiere aus dem Ei und durchlaufen danach keine Metamorphose mehr.

Ein Grundmuster bei der Zellvermehrung in der frühen Entwicklung des Mollusken-Eies ist die Spiralfurchung.

Möglicherweise bedingt durch die dotterreichen Eier, tritt bei den Cephalopoden dagegen eine Discoidalfurchung auf, die nur die dem Dottersack aufliegende Keimscheibe, nicht aber den Dottersack selbst erfaßt.

Differenzierung des Fußes in das Cephalopodium, bestehend aus Tentakeln (= Fangarme) und dem Trichter (= Hyponom). Der Trichter ist eine bewegliche, muskulöse Röhre, die den Ausstoß des Atemwassers aus der Kiemenhöhle kanalisiert und dem Tier eine gerichtete Schwimmbewegung nach dem Rückstoßprinzip ermöglicht. Durch eine Konzentration der Nervenzentren (= Ganglien) im Gehirn und ihre hierarchische Gliederung erfolgte eine sogenannte Cerebralisation.

Die Verlagerung der Hauptsinnesorgane (Riechgruben, Augen, Gleichgewichtsorgan) in den Kopf und die Umschließung von Sinnesorganen und Nervenzentren durch den Kopfknorpel führten zu einer den Wirbeltieren ähnlichen Cephalisation.

Zusätzlich zur Radula wird ein kräftiger, papageischnabelartiger Kieferapparat ausgebildet.

o Das Gehäuse erhält durch eine Unterteilung des hinteren
Abschnittes in Kammern, die durch einen Gefäßschlauch (Sipho) miteinander verbunden sind, zusätzlich zur Schutz- und Außenskelettfunktion die Aufgabe eines hydrostatischen Auftriebsapparates (Phragmokon).
Die modernen Vertreter der Cephalopoden können zwei Großgruppen zugeordnet werden:

1. den Palcephalopoda, die als Rudiment eines erdgeschichtlichen "Dauerbrenners" nur noch durch zwei nah verwandte Gattungen (Nautilus, Allonautilus) vertreten sind, und

2. den Neocephalopoden, zu denen alle übrigen (coleoiden
= dibranchiaten) Tintenfische wie die Spiruliden, Sepien, Kal
mare und Kraken gehören.

Conchiferen - Muscheln - Cephalopoda - Tintenfische - Mollusken - Metamorphose - Tentakeln - Radula - Palcephalopoda - Neocephalopoden