Conellen

Bevorzugt auf Steinkernen von Ammonoideen (Goniatiten, Ceratiten, Ammonititen), untergeordnet auch bei fossilen und rezenten Nautiliden, finden sich Millimeter kleine, kegelförmige Kalzitkörper.

Ihre Bezeichnung "Conellen" geht auf Quenstedt zurück. Der heutigen Deutung als Bestandteile der Ammonitenschale selbst gingen vielfältige Fehlinterpretationen als aufsitzende Napfschnecken oder see-pockenähnliche Schmarotzer voraus.

Maubeuge führte die vermeintlichen sessilen Rankenfußkrebse sogar Unter dem eigenen Gattungsnamen "Pyramidobalanites". Das andere Extrem der Fehldeutungen erachtete die Conellen als völlig anorganische Bildungen, die als Zementkristalle auf der in Kalzit umgewandelten Schale aufwuchsen.

Conellen finden sich an Ammonoideen-Gehäusen in zwei Vorzugspositionen, die jeweils durch Bereitstellung von internen Hohlräumen die Möglichkeit für drusiges Kristallwachstum bieten:

1. Im Bereich von Hohlelementen, wie unterfangenen Rippen,
Hohlstacheln und Hohlkielen, sind sie als Produkt der inneren Prismenschicht aufzufassen.

2. Vorkommen von Conellen im Zusammenhang mit Regenerationen von Schalenverletzungen deuten auf ihre Mineralisation entweder aus einem Reparaturschleim, wie er von allen conchiferen Mollusken bei Bedarf gebildet werden kann, oder aus der äußeren Prismenschicht hin.

Während heute gesichert scheint, dass die Conellen Bestandteile der Ammonitenschale selbst sind, ist die gängige Auffassung, dass sie grundsätzlich Umwandlungsprodukte ursprünglich aragonitischer Sphärolithsektoren sind, jedoch keinesfalls zwingend. Sie basiert auf dem Nachweis morphologisch ähnlicher Aragonitstrukturen in den inneren Prismenschichten des modernen Allonautilus scrobiculatus, bei denen die Conellen auf einem Liparoceras-Strinfcern (Mittlerer Lias, Burg-thann südlich Nürnberg) sind kalzitische Kristalle in sogenannter Meilerstellung angeordnet sind.

Vielmehr ist für viele Conellen aufgrund von Argumenten, die aus der Einbettungsgeschichte (Taphonomie) abgeleitet werden können, eine primär kalzitische Struktur wahrscheinlicher. Wir finden Conellen sowohl innerhalb noch aragonitisch erhaltener Schalen als auch bevorzugt als einzige Relikte der Schale, welche die frühdiagenetische Auflösung des restlichen (aragonitischen) Gehäuses auf den Steinkernen überstanden haben.

Beide Fälle setzten eine selektive Umwandlung der Conellen innerhalb der umgebenden Aragonit-Schale voraus, ohne die restlichen Schalenanteile in diesen Vorgang miteinzubeziehen. Für die Conellen auf Reliefsteinkernen, deren Gehäuse bereits vor der Verfestigung und Kompaktion des Sediments weggelöst waren, wäre darüber hinaus eine extrem frühe, möglicherweise bereits zu Lebzeiten des Ammoniten erfolgte Umwandlung notwendig. Die Mechanismen eines solchen Prozesses, der ausschließlich über die Lösung des Aragonites möglich ist, sind aber nur schwer vorstellbar. Erben und Reid (1971) räumen daher auch ein: "It seems, therefore, that only the inner prismatic layer is prone to dissolution, in some unknown way." Die Lage der Conellen in Hohlelementen legt dagegen nahe, dasssie als quasi anorganische Mineralisate aus Restschleimen der organischen Substanzen in Drusenhohlräume hineingewuchert sind und in ihrer Kristallit-Anordnung den Zwängen der organischen Matritzen in den Prismenschichten folgten.

In Übereinstimmung mit dieser Vorstellung steht des weiteren, dass bei rezenten Mollusken die inhomogene Struktur von sich selbst überlassenen Reparaturschleimen, die ja auch ein potentieller Bildungsort für Conellen sind, aufgrund des durch äußere Faktoren stark beeinflussbaren Mineralisationsprozesses nebeneinander unterschiedliche Mineralphasen des Kalziumkarbonats (Aragonit, Vaterit, Kalzit) sprossen lässt.

Farbmuster
Die Einlagerung von organischen Pigmenten (zum Teil Melanine) in die äußere Prismenschicht, die in eigenen Zellen entlang des Mantelrandes produziert werden, ist bei vielen Gehäusen moderner Mollusken für die Anlage eines charakteristischen Farbmusters verantwortlich. Die unregelmäßige Zebrastreifung der heutigen Nautiliden, die im Verlauf des individuellen Heranwachsens zunehmend an Intensität verliert, so dass die Wohnkammer erwachsener Individuen weitgehend frei von Farbstreifen ist, verleiht den Tieren zeitlebens eine perfekte Tarnung.

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Die vollständig mit Farbstreifen versehenen Gehäuse schützen die bevorzugt in Bodennähe befindlichen Jungtiere gegen Attacken von oben, während die weiße Wohnkammer erwachsener Individuen der verstärkten Orientierung in die Wassersäule gerecht wird, deren schwimmende Fressfeinde zum Teil von unten kommen. Die individuelle Entwicklung des Farbmusters korrespondiert bei Nautilus also mit einem Wechsel von einer mehr bodenbezogenen (benthischen) zu einer überwiegend nektonischen (in der Wassersäule schwimmenden) Lebensweise während des Heranwachsens.

Die Konzentration der Pigmenteinlagerung auf die dünne äußere Prismenschicht macht die Farbmuster nach dem Tod des Tieres sehr anfällig gegen Abrieb, gegebenenfalls auch Ausbleichen in der Sonne, bakteriellen sowie chemischen Abbau durch saure und basische Porenwasserlösungen im Sediment. Dennoch kommen unter besonders günstigen Erhaltungsbedingungen, die unmittelbar nach der Einbettung in das Sediment für einen schnellen Entzug der Gehäuse aus dem mechanischen und chemischen Stressfeld sorgen (zum Beispiel Abkapselung durch undurchlässige Tonsteine oder durch Konkretionsbildungen, auch bei Ammonoideen gelegentlich Farbmuster-Erhaltungen vor.

Die ältesten Funde mit Farbmustern stammen aus dem Karbon Englands (Homoceras). Mapes und Davies listen mehr als zwanzig verschiedene Arten aus Trias, Jura und Kreide auf, bei denen Farbmuster überliefert sind. Sie können in Form radialer Streifenähnlich dem Nautilus in spiralig angeordneten Bändern oder Punktreihen, zickzackförmigen Winkelmustern oder einer Kombination dieser Anordnungen auftreten. Für ihre Natur als ursprünglich angelegte Farbmuster sprechen die jeweils symmetrische Anlage auf beiden Gehäuseflanken, die Unterbrechung der Farbmuster bei regenerierten Schalenverletzungen und ihre offensichtliche Beschränkung auch bei den fossilen Ammonoideen auf die äußere Prismenschicht. Der heutige Chemismus dieser Farbmuster ist aber bislang nicht bekannt. Unter UV-Licht können Farbmuster, die mit bloßem Auge kaum erkennbar sind, fluoreszieren und dadurch erst deutlich werden.

Ein besonders bemerkenswertes Vorkommen in Kalken der Unter-Trias, in dem Farbmuster von mindestens fünf verschiedenen Gattungen nebeneinander festzustellen sind, befindet sich in der Halbwüste von Nevada (USA) bei Crittenden Springs.

Die grundsätzlich artspezifisch festgelegten Grundmuster, die nur einer geringen Variationsstreuung unterliegen, belegen deren funktionale Bedeutung für die Ammonoideen. Entsprechende gruppenspezifische Ausprägungen bestätigen sich auch bei erdgeschichtlich jüngeren Arten. So erscheinen beispielsweise Farbmuster bei Amaltheiden aus dem mittleren Lias von unterschiedlichen Lokalitäten stets als enge, in feine Punkte aufgelöste Spiralstreifen.

Im Gegensatz zum modernen Nautilus, dessen Farbmuster in Übereinstimmung mit seinem Wechsel in der Lebensweise mit zunehmendem Individu-alalter an Intensität verliert, ist die Entwicklung der Farbmuster bei den bekannten Ammonoideen progressiv, das heißt, daß adulte Individuen die intensivste Färbung zeigen.
Die fossile Überlieferung von Farbmustern ist nur ausnahmsweise an die gleichzeitige Erhaltung der originären Aragonitschale gekoppelt. In den meisten Fällen - so auch bei dem Vorkommen von Crittenden Springs - sind die Farbmuster trotz Umwandlung der Aragonit-Schale in Kalzit (bei Schnecken mit Farberhaltung aus der alpinen Trias sogar bei der Umsetzung der Schale in Kieselsäure) erhalten geblieben und widerstehen dort selbst längeren Zeiten der oberflächennahen Verwitterung. Offensichtlich sind bei einer sehr frühen und schonenden Umwandlung der Schale, bei welcher die Auflösung des Aragonits und der Ersatz durch Kalzit Molekül für Molekül erfolgte, die Abbauprodukte der Melanine unmittelbar in das Kristallgitter als Verunreinigungen eingebaut worden und so in ihrer ursprünglichen Konfiguration erhalten geblieben.

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