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Die Beurteilung der stammesgeschichtlichen Entwicklung bei
Ammoniten gründet sich überwiegend auf schalenmorphologische
Merkmale und die fossilerhaltungsfähigen Reste des Buccalapparates.
Die Darstellung von Verwandtschaftsbeziehungen gestaltet sich
durch die vergleichsweise geringe Kombination von Merkmalen,
die noch dazu in hohem Maße durch funktionale Zwänge
in ihrer Ausgestaltung kontrolliert werden, oft mehrdeutig.
Nach den verfügbaren Beobachtungsdaten verlief die Entwicklungsgeschichte
der Ammonoideen diskontinuierlich. So wurden mehrfache Schübe
einer explosionsartigen Entfaltung neuer Arten teils durch
den Neuerwerb bahnbrechender Eigenschaften (endogene Ursachen),
überwiegend aber durch eine Reihe von Aussterbeereignissen
innerhalb der Erdgeschichte (exogene Ursachen) ausgelöst.
Die Etablierung einer jeweils artenreichen Vergesellschaftung
(adaptative Radiation) war in beiden Fällen mit der regionalen
bis weltweiten Ausbreitung der Ammonoideen und der dadurch
ermöglichten Einnischung in differenzierte Lebensräume
und -weisen verbunden.
So kann als endogener Motor der ersten weltweiten Ausbreitung
der Ammonoideen (Agoniatitida) im Unter- und Mittel-Devon
der Erwerb der Spiraleinrollung des Gehäuses gesehen
werden, welcher der Gruppe eine effiziente Möglichkeit
zur horizontalen Bewegung verschaffte. In ähnlicher Weise
erfolgte die globale Ausbreitung und formenreiche Entfaltung
heteromorpher Ammoniten in der Unter-Kreide gerade durch die
heteromorphe Gehäusekonstruktion, welche eine Nutzung
der zu dieser progressiven Treibhauszeit verstärkt verfügbaren
Stillwasserhabitate zuließ.
Der stetig steigende Meeresspiegel im Mesozoikum, der sich
als Trend trotz untergeordneter Zyklen temporärer Rückschläge
zunehmend durchgesetzt hatte, erreichte in der mittleren Kreidezeit
(Cenoman) mit etwa 250 m über dem heutigen Niveau den
höchsten Stand des Phanerozoikums. Die damit verbundene
weite Überflutung der Kontinentsockel stellte einen einzigartig
großen Schelf-Lebensraum zur Verfügung, dessen
sukzessiv voranschreitende Eroberung durch die Ammoniten,
insbesondere der "Heteromorpha", auch ohne ein vorhergegangenes
größeres Aussterbeereignis eine Radiation ausgelöst
hat.
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Faunenschnitte
Für die diskontinuierliche Entwicklung der Ammonoideen
waren nach ihrem ersten Auftreten im Unter-Devon vor rund
417 Millionen Jahren jedoch weltumspannende "Faunenschnitte"
von besonders schwerwiegender Bedeutung. Sie haben mehrfach
fast zum vollständigen Verschwinden der Ammonoideen geführt.
Ausmaß und Ursachen der globalen Katastrophen sind insgesamt
recht unterschiedlich; House differenziert deshalb bei den
für die Ammonoideen relevanten Aussterbeereignissen zwischen
Vorkommnissen großen, mittleren, kleinen und kleinsten
Maßstabs. In die erste Kategorie fallen die gravierenden
Einschnitte am Ende des Devon, im Ober-Karbon (Namur), im
oberen Perm und am Ende der Trias, denen übergeordnete
taxonomische Einheiten (Ordnungen, Familien) und mit ihnen
das Gros der jeweils existierenden Arten zum Opfer fielen.
Kleinstmaßstäbliche Aussterbeereignisse betrafen
indessen nur einzelne Arten. Den letzten der tiefgreifenden
Faunenschnitie an der Wende von der Kreide zum Tertiär
vor 65 Millionen Jahren hat schließlich keine Gruppierung
der Ammonoideen überlebt.
Das Massensterben großen und mittleren Maßstabs
fiel stets mit Zeiten eines weltweit sinkenden Meeresspiegels
(Regressionen) zusammen, in denen die flachen Schelfmeere
extrem eingeengt wurden und das Klima aufgrund der vergrößerten
Festlandsflächen kühl und unausgeglichen war.
Andere, zum Teil weniger signifikante Aussterbeereignisse
(zum Beispiel im Ober-Devon vor 364 Millionen Jahren: Kellwasser-Event
an der Frasne/Famenne-Grenze, oder das Posidonienschiefer-Event
im oberen Lias vor 182 Millionen Jahren) scheinen hingegen
in Phasen mit relativ hohem Meeresspiegel stattgefunden zu
haben.
Ein ausgeglichenes feuchtes Klima, in dem der Temperaturgradient
zwischen Äquator und den Polen gering war, hemmte die
Zirkulation der Ozeane und führte in diesen Zeiten zu
einer großräumigen Unterversorgung der Meere mit
Sauerstoff ("Anoxic-Events").
Durch Orbitalzyklen ausgelöste periodische Klimaschwankungen
des Milankovitch-Bandes, welche sich in einer zyklischen Abfolge
charakteristischer Sedimente widerspiegeln, wirkten zum Teil
auf das Aussterben einzelner Arten ein.
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| Fossilien - Ammoniten - Ammonoideen - Aussterbeereignisse
- Faunenschnitte - Massensterben - Milankovitch-Band -
Orbitalzyklen |
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