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Der Einbau der Kammerscheidewände erfolgt in episodischen
Abständen weitgehend unabhängig von dem annähernd
kontinuierlichen Vorbau der Gehäuseröhre. Dennoch
finden in gewissen Grenzen Rückkoppelungseffekte zwischen
beiden Vorgängen statt. So werden bei einer vorübergehenden
Störung im Gehäusebau (zum Beispiel während
der Regeneration größerer Schalenverletzungen)
die Septenabstände verkürzt; es kommt zu einer vorübergehenden
Septendrängung.
Jedoch scheint - zumindest beim Nautilus - bei anhaltenden
Wachstumsstörungen, die einen effektiven Wohnkammer-Vorbau
verhindern, der Septeneinbau nicht gänzlich gestoppt
werden zu können. So entwickeln in Gefangenschaft gehaltene
Nautiliden oft kragenförmig nach außen weisende
Mundränder, welche die Tiere durch mehrfaches Unterfangen
mit neuem Schalenmaterial auszugleichen versuchen. Die abnormale
Vervielfachung der Schale hat zwar einen normalen Gewichtszuwachs
des Gehäuses, aber keinen Wachstumsfortschritt der Wohnkammer
zur Folge.
In solchen Extremsituationen können die Tiere den Einbau
neuer Kammerscheidewände jedoch nicht stoppen, vielmehr
wird durch die neuen Kammern die Wohnkammer in Einzelfällen
sukzessive auf weniger als die Hälfte ihrer normalen
Länge verkürzt. Die Nautiliden schieben sich gleichsam
selbst aus dem Gehäuse hinaus.
Erst mit Einsetzen der Geschlechtsreife werden Größenzuwachs
und Einbau von Kammerscheidewänden allmählich eingestellt.
Die letzten Kammerscheidewände adulter Individuen bei
Nautiliden wie Ammonoideen zeigen deshalb oft eine finale
Septendrängung.
Kammerbildung
Der Ablauf zur Bildung einer neuen Kammer ist bei Nautiliden
und Ammonoideen deutlich verschieden. Nautilus öffnet
durch episodisches Vorrücken des hinteren Mantels den
Freiraum für die neu zu bildende Kammer in einem relativ
kurzfristigen Vorgang. Der dabei freiwerdende Raum zwischen
apikalem Mantel und dem vorhergehenden Septum wird im selben
Maße mit Kammerflüssigkeit gefüllt, wie die
Öffnung erfolgt. Das Vorziehen des Körpers ging
bei den Ammonoideen hingegen mehr oder weniger kontinuierlich
vor sich. Nur das dorsale Muskelsystem wurde diskontinuierlich
versetzt, das heißt, es blieb so lange an den Schalen
angeheftet, bis der Abstand für die neue Kammer erreicht
war, und wurde dann in einem Zug um diese Strecke vorverlegt.
Im einzelnen liefen bei der Kammerbildung der Ammonoideen
wohl folgende Schritte ab:
1. Der Weichkörper (septaler Mantel) löste seine
Verankerung im hinteren Wohnkammerabschnitt und rückte
im Gehäuse in kleinen Abständen allmählich
nach vorne. Im ventralen und dorsolateralen Bereich wird der
mehr oder weniger kontinuierliche Rückzug bei der Öffnung
des neuen Kammerhohlraumes teils durch bandartige Muskelansatzleisten,
teils durch eine enge Abfolge organischer Schleimabsonderungen
markiert, die nach ihrer Entwässerung als "Pseudosepten"
("Haftbandstrukturen", "Schleppstreifen")
erhallen bleiben konnten. Sie zeichnen zwischen den mineralisierten
Septen deren prinzipielle Kontur nach. Die dabei oft erkennbare
Vereinfachung der organischen Zwischensepten resultiert aus
der Muskelkontraktion.
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Bei guter Erhaltung finden sich auf den Steinkernen von Ammonoideen
die farblich abgesetzten Pseudosepten, welche vor der Kammerscheidewand
deren grobe Konfiguration mehrfach nachzeichnen können
und das Vorrücken des hinteren Mantels in kleinen Stufen
belegen. Sie geben den Verlauf der Loben-linie (siehe unten)
in engen Sequenzen wieder beziehungsweise verbinden sie mit
feinen Spirallinien (Schleppstreifen).
Aus der sich zwischen zwei mineralisierten Septen verändernden
Konfiguration der Pseudosepten leiten Checa und Garcia-Ruiz
einen steigenden Flüssigkeitsdruck der sich ausbildenden
Kammer ab.
2. Nur bei den Ammonoideen wurden während der Entstehung
des neuen Kammerlumens zum Teil auch resistentere organische
Lamellen (intracamerale Lamellen) eingebaut, die in ihrer
zum Teil horizontalen Anordnung von der Konfiguration der
Septen oder ihren organischen Zwischenstufen (Pseudosepten)
unabhängig sind. Sie standen im Kontakt mit dem Sipho
und wurden diagonal beziehungsweise quer zu den Kammerscheidewänden
eingezogen.
Sie sind bei triadischen und jurassischen Ammonoideen gelegent
lich durch eine frühe Phosphatisierung erhalten geblieben
oder können aus der charakteristischen Verteilung unterschiedlicher
Sedimentfüllungen des Steinkerns abgeleitet werden. Ihre
artkonstante und regelmäßige Anordnung steht im
Widerspruch zu Deutungen, es handle sich hierbei lediglich
um organische Restsubstanzen, die bei der Entwässerung
der Kammern zurückgeblieben wären.
3. Eine apikale Septalhaut formt aus organischem Material
das
spätere Kalkseptum in allen Details vor. Ihre Anheftung
an der Gehäusewand erfolgt beim Nautilus entlang einer
geschlossenen Linie (Aponeurosis). Dagegen war das organische
Vorseptum bei den Ammonoideen eher punktuell befesügt,
wie die Schleppstreifung insbesondere mesozoischer Formen
belegt
4. Die Prozesse, die zur Mineralisierung der organischen
Septalhaut durch den apikalen Mantel führen, sind noch
umstritten. Unmittelbar nach der Verankerung des septalen
Mantels an der Gehäuseinnenseite bildete sich zunächst
wohl eine "präseptale prismatische Zone", die
als Ansatz der Septalhaut (Pellicula) exakt den Verlauf der
Lobenlinie vor
zeichnete. Die nach vorne weisende Seite der Pellicula oder
einer möglicherweise zusätzlichen Septalmembran
wurde durch den Mantel in Form regelmäßiger Perlmutt-Strukturen
mineralisiert.
Sobald die Kammerflüssigkeit in der jeweils neu gebildeten
Kammer weitgehend ausgepumpt war, erfolgte die Anlage des
folgenden Septums.
Es gibt verschiedene methodische Ansätze, um die zeitliche
Dauer der Kammerbildung bei den Ammonoideen abzuschätzen.
Als wenig präzise erwiesen sich die indirekten, vergleichenden
Herangehensweisen. Stellt man die Wachstumsgeschwindigkeit
des Gehäuses der Zuwachsrate von anderen Organismen gegenüber
(Epöken: zum Beispiel Röhrenwürmer, Austern),
die sich zu Lebzeiten auf dem Ammonitengehäuse festgesetzt
hatten, so erbrachten Kalkulationen zur Bildungsdauer einer
Kammer zwischen einer Woche bis zu einem Monat.
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